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Date de la dernière modification : 27-06-2017

Potentiel d'action et influx nerveux 


A) Potentiel de repos ou potentiel de membrane

1) Une expérience historique

On peut utiliser un neurone géant de calmar que l'on place dans de l'eau de mer ou un liquide physiologique. 2 électrodes E0 et E1 sont reliées à un oscilloscope : E0 est l'électrode de référence, E1 est une microélectrode.

* Au départ, les 2 électrodes sont dans le même milieu (l'eau de mer ou le liquide physiologique) : l'oscilloscope montre le zéro électrique (c'est la portion avant T1).

* À l'instant T1, l'électrode E1 est enfoncée dans le cytoplasme de la cellule nerveuse (le neurone). Le signal dévie brutalement jusqu'à environ - 70 mV (millivolts) et reste constant.

* À l'instant T2, on retire l'électrode E1 du neurone, en la laissant dans le même milieu que T0. Le signal revient au zéro électrique.

Un neurone présente un potentiel de repos (appelé aussi potentiel de membrane)
de polarité négative et de valeur constante et égale à - 70 mV.

2) Interprétation : le rôle de la membrane plasmique

Dans son environnement naturel, la cellule nerveuse (comme les autres cellules) baigne dans un milieu qui contient un nombre très important d'ions Na+ (sodium), alors que dans son cytoplasme, ce sont les ions K+ (potassium) et des protéinates (grosses molécules chargées négativement) qui dominent.

En règle générale, la membrane s'oppose au transfert d'ions d'un milieu à l'autre, du fait de sa nature lipidique. Au travers de cette membrane plasmique, des canaux ioniques spécifiques (ce sont des protéines intrinsèques) restent ouverts et permettent le passage d'ions en fonction des gradients de concentration de part et d'autre de la membrane. Le schéma ci-dessous montre, pour une cellule quelconque, les concentrations des principaux ions en mmol/L (millimoles par litre).

Comme il y a beaucoup plus de K+ dans la cellule que dans le milieu extracellulaire, le potassium sort par simple diffusion (c'est un transport passif, c'est-à-dire qui ne consomme pas d'énergie). À l'inverse, le Na+ (sodium) rentre dans la cellule car il y en a beaucoup plus dans le milieu extracellulaire. Pour rétablir le déséquilibre ionique nécessaire au bon fonctionnement de la cellule, des pompes appelées Na+- K+- ATPase assurent le transport actif inverse de ces ions. Ce transport se faisant dans le sens inverse des gradients de concentration, il nécessite de l'énergie. De l'ATP (adénosine triphosphate) est transformé en ADP (adénosine diphosphate) avec libération d'un Pi (phosphate inorganique) et de 30,5 kJ (kilojoules). Cette dégradation nécessite la présence d'une enzyme ATPase, ce qui explique le nom donné à ces pompes.
Grâce aux mouvements ioniques dus à la diffusion et à ceux résultant des pompes Na+- K+- ATPase, le potentiel de repos de la cellule est constant et égal à - 70 mV.

B) Le potentiel d'action

1) Observation sur l'oscilloscope

Quand un récepteur est excité au-delà de sa valeur seuil, il créé un potentiel d'action (PA) qui correspond à une inversion brutale et transitoire du potentiel de membrane (ou de repos). Ce PA se propage ensuite de façon constante et sans perte tout au long de l'axone. Les différentes phases du PA :

AB = temps de latence. C'est la durée qui s'écoule entre la stimulation (représentée au point A par un petit trait vertical - c'est un artéfact) et le début de la déviation du signal. À noter que la connaissance du temps de latence et de la distance entre l'électrode de stimulation et l'électrode réceptrice (voir ci-dessous), permet de calculer la vitesse de propagation d'un PA dans le neurone.

BC = phase de dépolarisation. Il y a une brusque inversion du potentiel qui passe de sa valeur négative de repos de - 70 mV à une valeur positive d'environ + 40 mV.

CD = Phase de repolarisation. La valeur du PA redevient très rapidement négative, jusqu'à sa valeur antérieure de repos : - 70 mV.

DE = Phase d'hyperpolarisation : Pendant un court instant, le potentiel d'action devient plus négatif que le potentiel de repos, puis retrouve sa valeur initiale.

EF = potentiel de repos (ou de membrane).

2) Interprétation électrique

Deux électrodes de stimulation (S) sont placées sur une extrémité du neurone. La première électrode réceptrice R1 est légèrement enfoncée dans le neurone, la deuxième est dans le milieu. Il en résulte, sur l'oscilloscope, un potentiel constant et négatif de - 70 mV (potentiel de repos).



 

Une stimulation supérieure au seuil provoque, sur le neurone, l'apparition d'une onde de dépolarisation. Les polarités de la membrane et du cytoplasme qui étaient respectivement positive et négative s'inversent. Sur l'oscilloscope, un artéfact apparaît qui permet de déterminer avec précision l'instant de la stimulation.

Le potentiel enregistré est toujours de - 70 mV tant que l'onde de dépolarisation n'atteint pas l'électrode réceptrice. C'est ce qui explique le temps de latence. Le schéma permet de suivre la progression de l'onde.



L'onde de dépolarisation arrive sous l'électrode réceptrice R1. La différence de potentiel provoquée par l'onde se traduit sur l'oscilloscope par une déviation du signal de - 70 mV à + 40 mV.

Très rapidement, l'onde dépasse l'électrode E1 : le PA redescend à sa valeur initiale de - 70 mV, la dépasse un bref instant, puis se stabilise à sa valeur de repos.

3) Interprétation ionique : rôle de la membrane plasmique

Dans le A) 2) ci-dessus, il était question de canaux ioniques spécifiques à Na+ et K+ (il y en a d'autres) qui restent toujours ouverts et permettent le passage des ions par diffusion, l'équilibre étant maintenu par des pompes Na+- K+ - ATPase.

Pour ce qui suit, ce sont toujours des canaux ioniques de la membrane plasmique qui interviennent, mais seulement au départ ou à l'arrivée d'une dépolarisation.

 C'est la raison pour laquelle on les appelle des canaux voltage dépendants (VD) : Na+VD et K+VD. Sur les schémas ci-dessous, les canaux VD sont représentés avec une porte qui s'ouvre pour laisser passer les ions, ou se referme pour arrêter le flux ionique. En réalité ces canaux sont des protéines intrinsèques (incluses dans la membrane et qui la traversent) qui se déforment pour laisser passer les ions et reprennent leur forme initiale pour les empêcher de passer.

Phase de dépolarisation : Les canaux Na+VD s'ouvrent les premiers, puis se referment aussitôt. Un nombre important d'ions Na+ sont ainsi entrés dans la cellule dont l'intérieur devient plus positif que l'extérieur. L'électrode enregistre une variation d'environ + 110 mV : le PA est à + 40 mV.

Phase de repolarisation : 1 à 2 ms (milliseconde) après, ce sont les canaux K+VD qui s'ouvrent, permettant une sortie brutale d'ions K+. L'intérieur de la cellule redevient négatif, jusqu'à sa valeur initiale de - 70 mV.

Phase d'hyperpolarisation : Les canaux K+VD ne se ferment pas aussi rapidement que les canaux Na+VD. D'autres ions K+ peuvent encore sortir de la cellule et le potentiel devient plus négatif qu'au repos. C'est la pompe Na+- K+ - ATPase qui rétablit l'équilibre.


C) Potentiel d'action ou influx nerveux ?

1) Définition du potentiel d'action

Un potentiel d'action est une séquence stéréotypée, observable sur un oscilloscope, constituée d'une dépolarisation suivie d'une repolarisation et d'une hyperpolarisation passagère d'une membrane plasmique de cellule excitable (neurone ou cellule musculaire). Le potentiel d'action apparaît chaque fois qu'une dépolarisation préalable (provoquée ou due à l'excitation d'un récepteur sensoriel) a fait atteindre au potentiel une valeur seuil. Au cours d'un potentiel d'action, le potentiel de membrane passe de - 70 mV à + 30 à 40 mV, puis revient à sa valeur initiale après une brève hyperpolarisation. À noter que tous les neurones ne présentent pas des potentiels d'action ayant cette amplitude.

2) Définition de l'influx nerveux

L'influx nerveux est un message qui circule le long de la fibre nerveuse (axone) et qui se caractérise par une succession de potentiels d'action. C'est donc un train d'ondes de dépolarisation qui a la particularité d'être codé en fréquence.

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