Retour à la page d'accueil BioTop     Date de la dernière modification : 6-02-2017      Retour à la page d'accueil Transmission de la Vie

Chapitre 8 : La gestation ou grossesse 



    Remarque préalable : ce chapitre n'a pas pour but de décrire avec précision toutes les transformations que l'embryon, puis le fœtus, vont subir pendant la gestation, mais plus humblement d'insister sur les relations physiologiques, entre les organismes maternel et fœtal, et surtout sur la mise en place des éléments indispensables pour permettre cette gestation.

   La fécondation est terminée, et le moment où les pronucléus ont fusionné pour former un noyau diploïde à 2n chromosomes est considéré comme le début de la grossesse. Mais le zygote doit maintenant parcourir la distance comprise entre l'ampoule de la trompe et l'endomètre de l'utérus.

I. De la fécondation à la nidation.

   1. Segmentation du zygote à volume constant.

     Pendant les 3 premiers jours, le zygote subit environ une mitose par jour --> 2 --> 4 --> 8 cellules et, à partir du 4e jour, le rythme des mitoses (segmentation) s'accélère et le zygote prend rapidement l'aspect d'une petite mure. Ce stade est appelé morula et toutes ces divisions cellulaires se sont faites à volume constant, c'est-à-dire que la morula n'est pas plus grande que le zygote. C'est donc vers le 6e jour que la morula arrive enfin dans l'utérus.
 


   2. Formation du blastocyste, vie libre et nidation.

     * Six à sept jours après la fécondation, la morula se transforme rapidement en une sphère creuse : le blastocyste * (blasto : du grec blastos [blasto-, -blaste], germe, immature, qui a un rapport avec le développement embryonnaire ; * cysto, cyste : du grec kustis [-cyste, cyst(o)], vessie), qui doit son nom au fait qu'il a une forme de vésicule avec une cavité interne : le blastocœle ou la blastocèle. Ce blastocyste (ou stade blastula), présente une zone renflée qui va jouer un rôle très important : le bouton embryonnaire. On parle de vie libre du blastocyste pour désigner le laps de temps qui s'écoule jusqu'à la nidation.

     * Après 2 à 3 jours de vie libre, le blastocyste se sépare de sa zone pellucide, ce qui lui permet d'entrer directement en contact avec les cellules de l'endomètre et d'entamer la phase suivante qui est la nidation.


II. La nidation.

   Débarrassé de sa membrane pellucide, le blastocyste devient très adhérent au revêtement utérin. Ses cellules qui sont en contact avec l'endomètre vont réagir à la progestérone sécrétée par le corps jaune, devenir métaboliquement actives et sécrétoires, se transformant en cellules déciduales.

   1. La réaction déciduale.

      * déciduale : du latin deciduus [décidu(a)-], qui tombe ; en rapport avec la caduque, muqueuse de l'utérus produite pendant la grossesse et qui est expulsée pendant la délivrance.  Plus connue sous le nom de "caduque", la membrane déciduale (syn. : décidue, décidua, caduque déciduale, caduque utérine) se forme dès la deuxième semaine de grossesse à l'intérieur de l'utérus, en regard du futur placenta, et sera expulsée avec le placenta pendant la délivrance qui suit l'accouchement. Elle va agir sur l'endomètre en stimulant la formation de glandes et vaisseaux sanguins et ensemble, les cellules de l'endomètre et les cellules déciduales vont sécréter une hormone de croissance et les métabolites nécessaires pour l'implantation et le développement de l'embryon.

Remarque : Cette caduque ou déciduale est divisée en 3 parties : * la déciduale ou caduque ovulaire ou réfléchie qui recouvre l'embryon du côté de la cavité utérine et le sépare de celle-ci * la déciduale ou caduque utéroplacentaire ou basale ou basilaire qui sépare l'embryon du muscle utérin et qui se transformera progressivement en placenta * la déciduale ou caduque utérine vraie ou pariétale qui recouvre toute la cavité utérine, sauf dans la zone où se trouve l'embryon. Par la suite, du fait de la poche des eaux (liquide amniotique) qui se constitue et s'agrandit, la caduque ovulaire ou réfléchie est repoussée à l'opposé jusqu'à la caduque utérine vraie. Ces deux caduques vont s'atrophier, se souder et former l'amnios.

   2. Le trophoblaste et la formation du placenta.

     * tropho : du grec trophê [troph(o)-,  -trophie], nourriture, développement ; * blaste : du grec blastos [-blaste, blast(o)-], germe, qui a un rapport avec le développement embryonnaire.  Dans le blastocyste, on distingue essentiellement deux masses cellulaires : l'une interne est appelée embryoblaste,  l'autre externe est le trophoblaste. Le trophoblaste (ou trophectoderme, parfois aussi appelé chorion) est présent dès le 5e jour du développement embryonnaire, autour de l'embryon. C'est lui qui va permettre la nidation, entre le 8e et le 10e jour, par la libération d'enzymes spécifiques, puis il se différenciera pour former le placenta. Il a maintenant pour rôle essentiel l'élaboration d'annexes embryonnaires adaptées à la nutrition de l'embryon et pour cela, il est constitué de replis creux de petite taille : les villosités choriales (voir schémas).

Plus tard, le trophoblaste va se différencier en deux couches : le cytotrophoblaste (appelé aussi couche de Langhans) est la couche cellulaire interne des villosités du chorion (rappel : c'est au niveau de ces villosités choriales - ou chorion villeux - que s'opèrent les échanges gazeux et nutritionnels entre le sang maternel et le sang fœtal) et le syncytiotrophoblaste externe (ou trophoblaste syncytial). C'est l'ensemble de ces deux couches qui forme le chorion (voir schéma des caduques). À partir du 3e mois, le trophoblaste prend le nom de placenta. Le cytotrophoblaste est constitué de cellules épithéliales polygonales appelées cellules de Langhans (à ne pas confondre avec les cellules géantes de Langhans qui se forment, souvent par fusion cellulaire, dans la tuberculose ou la sarcoïdose, et qui se caractérisent par la présence de nombreux noyaux souvent rassemblés à la périphérie du cytoplasme). Pendant le premier trimestre de la grossesse, le cytotrophoblaste participe, au même titre que syncytiotrophoblaste et le mésenchyme des villosités, à la barrière placentaire.  C'est au cours du 4e mois du développement embryonnaire que le cytotrophoblaste disparaît partiellement de la paroi des villosités choriales et évolue en îlots.

     Dès que la nidation est entamée, les cellules du trophoblaste vont sécréter une hormone : HCG ou hormone chorionique gonadotrope.  * hormone : du grec hormôn [hormon(o)-], exciter ; * chorion : du grec khorion [chor(o)-, chori(o)-, choroïd(o)-], relatif au chorion, membrane formée par l’embryon ; * ique : du grec eikôs [-ique, -(ic)ien, -ienne], semblable, propre à, ou suffixe servant à transformer des substantifs en adjectifs ou en d’autres substantifs : * gonado : du grec gonos [gon(o)-, -gonie, gonad(o)-], semence ; * trope : du grec tropos, trepein [-trope, -tropie, -tropion, -tropisme], tour, tourner, affinité pour.  La HCG ou βHCG ou gonadotrophine chorionique humaine ou hormone gonadotrope placentaire, est une hormone glycoprotéique produite d'abord par le chorion de l'embryon, puis par le placenta au cours de la gestation. La HCG a un effet proche de la LH : elle assure le maintien du fonctionnement du corps jaune, c'est-à-dire en fait la production de progestérone. Elle est éliminée rapidement dans les urines et c'est elle qui est dosée dans les diagnostics précoces (tests) de grossesse qui utilisent des anticorps anti-HCG.

     Quelques valeurs normales : * femme non enceinte avant la ménopause : < 8 UI/L ; * femme après la ménopause : < 20 UI/L ; femme enceinte : 200 à 8 000 UI/L en 2e SA (semaine d'aménorrhée) puis augmentation jusqu'à un maximum de 250 000 UI/L vers la 12e SA (fin du 1er trimestre de grossesse). Par la suite et jusqu'à la fin de la grossesse, le taux de βHCG diminue légèrement puis reste stable. Ces taux peuvent être particulièrement élevés en cas de GEU (grossesse extra-utérine), de grossesse molaire (dépassant parfois 1 000 000 UI/L) mais aussi de tumeurs non trophoblastiques (testicules, ovaires). Valeur normale des βHCG chez l'homme : < 7 UI/L.

   Les cellules du trophoblaste situées au pôle embryonnaire du blastocyste prolifèrent pour former le syncytiotrophoblaste qui envahit ensuite progressivement l'endomètre en lysant ses cellules et des vaisseaux sanguins. C'est l'ébauche du placenta et des lacunes sanguines. Le blastocyste est progressivement attiré dans l'épaisseur de l'endomètre ; la nidation est terminée.

III. Le disque embryonnaire et l'ébauche du placenta.


    Pendant cette deuxième semaine de la gestation qui a commencé par la nidation du blastocyste, d'autres phénomènes remarquables vont se produire. Nous avons vu plus haut que l'embryoblaste est formé par les cellules internes du blastocyste. Dès la fin de la première semaine, l'embryoblaste va se différencier en deux feuillets distincts :

   * l'épiblaste ou ectoderme primaire
   * l'hypoblaste ou endoderme primaire

   C'est dans l'épiblaste (en bleu sur le schéma) que du liquide commence à s'accumuler, en même temps que se différencient les amnioblastes qui vont former l'amnios. Le liquide va progressivement remplir l'amnios, formant l'ébauche de la cavité amniotique qui va devenir plus grande que la blastocèle au fil des semaines et entourer complètement l'embryon dès la 8e semaine.

  Dans cette blastocèle, les cellules de l'épiblaste (en jaune) se multiplient activement pour former une membrane qui va tapisser tout l'intérieur de la cavité : la membrane de Heuser.

   Les cellules trophoblaste (ou syncytiotrophoblaste - ce nom vient du fait que les cellules ne sont pas encore bien individualisées : on observe une masse cytoplasmique avec de nombreux noyaux, donc un syncytium) envahissent peu à peu l'épaisseur de l'endomètre et le blastocyste, et on y voit apparaître des lacunes.

   Au niveau de l'épithélium endométrial, à l'endroit précis de l'implantation du blastocyste, il ne reste plus qu'une cicatrice de fibrine.

IV. La vésicule vitelline et la cavité choriale.

   12e - 13e jours. Lorsque la membrane de Heuser est complète, la blastocèle est devenue une vésicule vitelline primaire. La membrane de Heuser et l'épiblaste vont sécréter le réticulum extra-embryonnaire, épaisse couche sans structure cellulaire, dans laquelle vont apparaître des lacunes qui, en se réunissant, constituent la cavité choriale. Presque en même temps, l'épiblaste va à nouveau proliférer pour former deux feuillets ou mésoderme extra-embryonnaire (en orange sur le schéma) qui vont délimiter la vésicule vitelline primaire, alors que la membrane du blastocyste est maintenant appelée chorion.

   Le réticulum extra-embryonnaire régresse rapidement pour laisser la place à la cavité chorionique qui s'agrandit, séparant de plus en plus le chorion et l'amnios (cavités choriale et amniotique).

   À la fin de la deuxième semaine, (schéma suivant),

   * la vésicule vitelline primaire est repoussée vers le pôle extérieur (appelé aussi pôle anti-embryonnaire) et ne subsistera plus qu'à l'état de vestiges ;  une nouvelle prolifération des cellules de l'hypoblaste forme la vésicule vitelline définitive ;

   * la cavité choriale prend de plus en plus d'importance, ainsi que le mésoderme extra-embryonnaire qui l'entoure ;

   * les cellules qui tapissent l'intérieur de la vésicule vitelline forment l'endoderme.

   * le disque embryonnaire, entre amnios et vésicule vitelline, est maintenant suspendu dans la cavité choriale par une partie du mésoderme que l'on appelle le pédicule embryonnaire.

V. Installation de la circulation utéroplacentaire.

   Dès la fin de la 2e semaine et au début de la 3e,  les lacunes du trophoblaste et les capillaires maternels se rapprochent et les cellules du trophoblaste vont progressivement constituer les villosités trophoblastiques primaires. Vers les 15e, 16e jours, l'interaction entre le mésoderme extra-embryonnaire et le trophoblaste va permettre la constitution des villosités choriales qui commenceront à être fonctionnelles (avec présence de vaisseaux sanguins) à la fin de la 3e semaine, vers le 21e jour.

   Le schéma ci-dessous montre les relations utéroplacentaires définitives.

VI. La gastrulation, la ligne primitive et l'embryon tridermique.

   Nous sommes au début de la 3e semaine. Entre les cavités amniotique et vitelline, le disque embryonnaire est encore au stade didermique : l'épiblaste (en bleu) qui va former l'ectoderme et l'hypoblaste (en jaune) qui est le futur endoderme.

   Au centre de ce disque embryonnaire apparaît progressivement la ligne primitive, qui va rapidement se transformer en un sillon aux bords renflés. Pendant cette phase appelée gastrulation, les cellules de l'épiblaste migrent par ce sillon et remplacent celles de l'hypoblaste pour former l'endoderme définitif. L'épiblaste s'invagine et va constituer, entre les 2 feuillets, le mésoderme. Le disque embryonnaire est maintenant tridermique : l'ectoderme (ancien épiblaste), le mésoderme et l'hypoderme, ces trois feuillets dérivants tous de l'épiderme.

   De nombreuses modifications aboutissent, au 21e jour, à un embryon sur lequel on voit déjà se former les somites (*) de part et d'autre du sillon neural, avec la plaque neurale au pôle crânial, l'éminence caudale au pôle opposé. Les premiers somites (ou métamères) se développent dans la région qui sera plus tard la base du crâne et seront finalement au nombre de 37, après disparition d'un certain nombre d'entre eux.

   (*) Un somite (du grec sôma [somato-, -some, -somie], corps) est un segment primitif qui apparaît latéralement sur la chorde (ou corde) dorsale chez l'embryon et qui donnera principalement les muscles, le squelette axial (colonne vertébrale). La chorde est un organe embryonnaire d'origine mésodermique, autour duquel se forme la partie ventrale du corps des vertèbres.

   Dans le disque embryonnaire, un tube de mésoderme s'étend longitudinalement et forme un cordon dense situé sur la ligne médiane : la notochorde. Les ébauches des corps vertébraux s'unissent autour de la notochorde, qui sera à l'origine des nucleus pulposus dans les futurs disques intervertébraux. Plus tard, au cours de la première enfance, ces cellules de la notochorde disparaîtront et seront remplacées par des cellules du mésoderme. En fait, le rôle de cette notochorde n'est pas encore bien élucidé.

   Les premiers battements du cœur se produisent le 21e jour.

VII. La neurulation et la formation du tube digestif : pendant la 4e semaine.

   De chaque côté de la plaque neurale, des bourrelets se forment et vont progressivement se rejoindre et se souder à partir du 22e jour, en formant le tube neural ou canal neural. Celui-ci est très large dans la région céphalique et la soudure, qui a commencé au niveau des cinq premiers somites,  se poursuit dans les deux directions. La gouttière communique encore avec la cavité amniotique par deux pores, crânial et caudal, dont la fermeture marquera la fin de la constitution du tube neural, le 26e jour. C'est la plaque neurale, transformée en tube neural, qui est à l'origine de l'encéphale et de la moelle épinière. On a appelé neurulation ce phénomène d'invagination puis de soudure de la plaque neurale et de la gouttière neurale. En même temps, l'extrémité céphalique de l'embryon commence à former un angle aigu en direction ventrale : c'est la plicature céphalo-caudale. L'embryon mesure un peu plus de 2 mm (millimètres).

   C'est pendant cette 4e semaine que se profilent les grandes zones de l'encéphale et qu'apparaissent les premiers neurones et cellules gliales, ainsi que les ganglions nerveux qui se mettent progressivement en place. Ces ganglions sont issus d'une structure particulière appelée crête neurale, ensemble de cellules qui se détachent de la gouttière neurale et qui vont aussi se différencier en mélanocytes, en cartilages pharyngiens et en certaines cellules cardiaques.

   Les somites continuent aussi à se développer et à se diversifier en :

     - sclérotomes qui donneront naissance aux vertèbres,
     - dermatomes --> une partie du derme
     - myotomes --> muscles.

   Le début de la 4e semaine marque aussi la formation des ébauches du tube digestif. L'endoderme antérieur se replie en une formation en doigt de gant : le pharynx. Ce reploiement est corrélatif d'un mouvement de bascule, en direction ventrale des matériels ectodermique et mésodermique cardiaque situés en avant de l'embryon. Le 25e jour, le pharynx émet ventralement l'invagination thyroïdienne. Dans la région moyenne de l'embryon, la lame endodermique se replie en une gouttière et forme l'ébauche de l'intestin, qui rejoint bientôt celle du pharynx au niveau du futur œsophage. Le 27e jour se dessine l'évagination pulmonaire.

   À la fin de la 4e semaine, la membrane bucco-pharyngienne se rompt et forme la bouche. Quant à la membrane cloacale qui fermera l'intestin, elle ne s'ouvrira que pendant la 7e semaine, pour former l'anus et les orifices urogénitaux.

VIII. 5e semaine : l'embryon prend forme ; évolution de l'appareil branchial et du bourgeon caudal.

   * Dans la région céphalique, les 3 vésicules (prosencéphale, mésencéphale et rhombencéphale) s'individualisent et la courbure de cette région s'accentue : la partie antérieure du cerveau se dispose perpendiculairement au grand axe de l'embryon. Le cœur subit un développement très important et se place en position ventrale, tandis qu'une lame de mésoderme située en arrière du cœur se place perpendiculairement au tube digestif et formera le diaphragme. Le diverticule hépatique se développe à partir d'une évagination du tube digestif.

   Entre le 22e et le 32e jour se développe l'appareil branchial, en commençant par ses éléments les plus crâniaux. Quand cet appareil est complet, il compte cinq poches endodermiques et, à hauteur des 3 premières, l'épiderme se déprime en quatre sillons branchiaux. Six arcs branchiaux mésodermiques se développent, séparés par un pincement du mésoderme au niveau des sillons branchiaux. Chaque arc comprend un élément squelettique, un élément musculaire et un élément vasculaire. Ces arcs branchiaux et les arcs vasculaires qui sont associés vont constituer les principales artères (crâniennes, carotides, clavières, aorte).

   * Dans la région moyenne ou région du canal ombilical, on observe deux tubes endodermiques qui relient l'intestin respectivement à la vésicule vitelline et au sac allantoïdien (l'allantoïde est un diverticule de l'intestin embryonnaire dont la paroi contient des vaisseaux sanguins et qui contribue à former le cordon ombilical et le placenta). Les vaisseaux sanguins qui s'y trouvent assurent déjà les échanges entre l'embryon et l'organisme maternel.

   * Dans la région caudale, amenée en position ventrale la partie du diverticule allantoïdien qui est incorporée à l'embryon va former la vessie. Le bourgeon caudal s'allonge et les bourgeons des membres postérieurs apparaissent vers le 29e jour. L'embryon mesure presque 4 mm.

IX. De l'embryon au fœtus.

   L'embryon entame son 2e mois et va effectuer une véritable "métamorphose".

   * La face se développe à partir du matériel des deux premiers arcs branchiaux.
   * Le tronc s'allonge et les membres se développent.
   * Le bourgeon caudal régresse.
   * Le cœur se cloisonne avec persistance du trou de Botal.
   * Les arcs aortiques forment les grandes artères, avec une anastomose entre l'aorte et l'artère pulmonaire
     gauche qui persistera pendant la vie fœtale.
   * À partir du 50e jour, les ébauches des gonades se différencient en ovaires ou en testicules.

À la fin du 2e mois, l'embryon est devenu un fœtus, c'est-à-dire que l'on reconnaît la forme humaine, que l'essentiel de sa morphologie est fixé et que les mois suivants seront surtout consacrés à sa croissance.

X. Les annexes embryonnaires et le placenta.

   Comme nous l'avons vu au § VIII, le cordon ombilical s'ébauche dès le début de la 5e semaine à partir du pédicule embryonnaire ou pédicule de fixation. C'est l'expansion importante de l'amnios qui va réunir le pédicule embryonnaire et la vésicule vitelline dont le canal s'allonge en même temps que le pédicule. L'amnios prend une telle importance que la cavité choriale disparaît progressivement. Il établit progressivement un tube de membrane amniotique qui emprisonne les deux structures : pédicule embryonnaire et canal vitellin. C'est le cordon ombilical proprement dit. Ces vestiges vitellins vont disparaître à la naissance. Dans le pédicule, les artères et veines ombilicales se développent rapidement pour assurer la circulation sanguine et les échanges nutritionnels et gazeux entre l'embryon et l'organisme maternel. L'embryon va aussi bénéficier, grâce à ces échanges, des anticorps présents dans le sang maternel.

   Le placenta a commencé sa formation dès la 2e semaine (voir 2e schéma du § IV), en même temps que la réaction déciduale et la formation des premières cavités ou lacunes du trophoblaste. Il est déjà fonctionnel à la fin de la 3e semaine et assure la nutrition de l'embryon ainsi que l'élimination de ses déchets. Le placenta est en fait un organe très particulier, puisqu'il est composé d'éléments fœtaux et d'éléments maternels. À partir du 2e mois commence le processus de réduction de la zone de placentation : les villosités accélèrent leur développement dans la zone du pédicule de fixation, alors qu'elles régressent ailleurs. À la fin du 2e mois, le placenta a sa formé définitive de disque.

   À maturité (voir le schéma du § V) il a environ 16 à 20 cm de diamètre et une épaisseur moyenne de 3 cm. Il est constitué d'un nombre important de villosités fœtales (ou placentaires, ou choriales) qui se projettent dans un espace intervilleux (les lacunes), bordé par le syncytiotrophoblaste fœtal et rempli de sang maternel dès la dixième semaine.

   À noter le rôle hormonal important du placenta qui, dès le 3e mois, émet suffisamment de stéroïdes placentaires pour assurer à lui seul, le maintien de la gestation.

XI. La croissance et la préparation à l'accouchement.


   La gestation dure normalement environ 9 mois, divisés conventionnellement en 3 trimestres, soit 272 jours à partir de la fécondation. Le problème est évidemment la détermination exacte du jour de cette fécondation, et c'est la raison pour laquelle les obstétriciens calculent cette durée prévisible en SA (semaines d'aménorrhée ou d'absence de règles), soit 41 SA à partir du premier jour des dernières règles normales. Les femmes qui accouchent à 41 SA ne représentent que 17%, les autres ayant des durées de gestation allant de moins de 37 SA (accouchements prématurés) à plus de 42 SA (accouchement à terme dépassé).

   À partir du 3e mois, le fœtus possède tous ses organes et le reste de la grossesse va lui permettre de continuer sa croissance et d'atteindre progressivement ses proportions définitives. Le schéma ci-dessus donne une idée de cette évolution.

   La grossesse se termine par l'arrivée des signes annonciateurs de l'accouchement, c'est-à-dire par les premières contractions utérines qui vont permettre l'expulsion et par la perte du liquide amniotique ou "perte des eaux".

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